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 Notes de cours

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Nicolas
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MessageSujet: Notes de cours   Lun 13 Mar à 23:41

Le développement commence par la fusion des deux gamètes pour former un zygote unicellulaire diploïde. Le développement est l'ensemble des étapes qui transforment ce zygote en organisme pluricellulaire, par une cascade d'événements qui s'achève à l'âge adulte. Chez les mammifères, à la naissance, l'individu est un adulte miniature, qui ne fait principalement que croître. Chez d'autres espèces, il ne s'agit pas d'un individu miniature; la métamorphose qui le transformera en adulte doit encore avoir lieu.
La fécondation et l'amphimixie (fusion des deux noyaux) sont suivis par la segmentation (mitoses abondantes). La gastrulation a lieu ensuite: il s'agit du mouvement de groupes de cellules. Lors de la morphogenèse, les organes se forment. Cette phase comprend l'organogenèse, lors de laquelle des organes non fonctionnels sont ébauchés; ils deviennent fonctionnels lors de l'histogenèse. Toutes ces étapes conduisent à la formation d'un individu viable, sous la forme d'une larve ou d'un individu miniature.
L'approche descriptive vise à faire des comparaisons entre espèces, pour comprendre d'où viennent les différences et quels sont les points communs. L'embryologie expérimentale, quant à elle, cherche à comprendre les mécanismes, et appréhende par ce biais le fait que si un élément manque ou est muté, le développement normal ne peut pas avoir lieu.
Pour comprendre le développement précoce, on utilise le crapaud "Xenopus laevis" ou l'oursin; pour la génétique du développement, la drosophile; enfin, la souris est le principal modèle mammifère.
Lors de la segmentation, le rythme des mitoses est extrêmement rapide: les phases S et M s'enchaînent sans intervalle. Le but est pour le moment uniquement d'augmenter le nombre de cellules. De 8 à 64 cellules, l'embryon s'appelle "morula". Les divisions continuent pendant cette période, et il ne s'agit pas d'une étape particulière de la segmentation. L'arrangement spatial est défini par des facteurs morphogénétiques précis. Il n'y a pas de croissance cellulaire. L'embryon précoce qui termine sa segmentation est appelé blastula. Une cavité s'y est développée; on l'appelle blastocèle ou blastocoele. Dès l'instant où les mouvements de groupes de cellules commence, l'embryon s'appelle gastrula.
Trois feuillets se mettent alors en place; quand des tissus se mettent à se différencier, on parle de morphogenèse.
Toutes les étapes mentionnées ne forment pas une succession bien définie, mais se chevauchent parfois.
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Nicolas
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MessageSujet: Re: Notes de cours   Lun 13 Mar à 23:42

Segmentation:
Le zygote est diploïde, orienté. L'arrangement spatial définit le pôle animal et le pôle végétatif. Par convention, on représente le pôle animal en haut. Le zygote subit des mitoses sans G1 ni G2. Les cellules qui subissent ces mitoses sont appelées blastomères. Au fil des mitoses, puisqu'aucune croissance cellulaire n'est possible, elles deviennent de plus en plus petites; le rapport nucléo/cytoplasmique augmente. La segmentation dépend presque entièrement des réserves de l'oeuf; chez la plupart des espèces, il n'y a pas de transcription. Les réserves jouent donc une très grande importance. La réserve principale est appelée "vitellus" et est composée de protéines et de lipides. On rencontre en outre des ARN maternels. L'espèce humaine est une exception: la transcription commence quand il n'y a que quelques blastomères (2 ou 3 déjà).

On fait la différence entre deux modes de segmentation:
- la segmentation holoblastique (ou totale)
- la segmentation méroblastique (ou incomplète).
On distingue aussi les segmentations selon la répartition du vitellus dans les cellules segmentées:
- la segmentation égale répartit la même quantité de vitellus dans des cellules de même taille
- la segmentation subégale crée des cellules de différentes tailles, mais contenant une quantité de vitellus proportionnelle à leur taille
- la segmentation inégale crée des cellules de taille différentes dans lesquelles le vitellus n'est pas réparti également.
L'oursin est un organisme suivant le mode de segmentation holoblastique. L'oeuf est dit oligolécithe (ou isolécithe). Chez l'oursin, l'axe de symétrie est radiaire (les divisions font toujours que l'embryon a un axe de symétrie central., et le mode de segmentation subégal. Le premier clivage se fait du pôle animal au pôle végétatif; c'est pourquoi on l'appelle "clivage méridien". Le second clivage est aussi méridien, et perpendiculaire au premier. Le troisième est équatorial: il donne naissance à huit blastomères de taille égale. Les clivages continuent ensuite de manière désynchronysée, et forme trois types cellulaires: les macromères, les mésomères et les micromères. Chez l'oursin, les micromères se situent au pôle végétatif, les mésomères au pôle animal et les macromères entre les deux.

Chez les mammifères, les oeufs sont alécithes (ils contiennent encore moins de vitellus que les oeufs isolécithes), la segmentation holoblastique, et la symétrie est rotationnelle, ce qui est typique de cette classe. La première segmentation suit un axe méridien; la suivante est perpendiculaire au premier axe, mais aussi perpendiculaire entre les deux blastomères. Au stade "8 blastomères", il y a une compaction, très clairement visible, qui fait que les blastomères sont moins bien discernables.
Peu après, on peut observer une distinction entre les cellules internes et externes: les cellules internes forment l'"amas embryogène", aussi appelé "masse cellulaire interne", qui constitueront l'embryon, tandis que les cellules externes forment le trophectoderme.
Tous ces événements particuliers font que la blastula des mammifères est appelée "blastocyste".
La segmentation est lente (12 à 24 heures entre deux mitoses; chez les amphibiens il y en a une toutes les demie-heures). Les oeufs sont non-orientés, c'est-à-dire qu'il n'y a pas de pôle animal ou végétatif.

Chez les amphibiens, la segmentation est holoblastique. La quantité de vitellus est élevée; il est réparti de manière hétérogène, plus abondant au pôle végétatif qu'au pôle animal. L'oeuf est dit hétérolécithe (ou mésolécithe). La division est inégale, car le vitellus freine les clivages. Ceci fait que les cellules végétatives sont plus grosses que les cellules animales; elles contiennent aussi beaucoup plus de vitellus. Le blastocoele est décalé vers le pôle animal. L'axe de symétrie est radiaire: la première et la deuxième division sont méridiennes, la troisième équatoriale, mais décalée vers le pôle animal. Le pôle animal comprend de petites cellules pauvres en vitellus; le pôle végétatif de grosses cellules riches en vitellus.

Chez les oiseaux, l'oeuf est télolécithe, très riche en vitellus, qui est situé au pôle végétatif. La segmentation est méroblastique, c'est-à-dire qu'une partie seulement du zygote se segmente. Cette région est un disque qui se situe à l'interface entre le vitellus et le reste de la matrice. La symétrie de segmentation est discoïdale.

La drosophile et l'ensemble des arthropodes, parmi d'autres espèces, ont des oeufs centrolécithes. Le vitellus y est très abondant et concentré au milieu du zygote. Lors des premiers cycles de division, seuls les noyaux se divisent; il n'y a pas de cytocinèse. Les noyaux migrent à la périphérie de l'oeuf, le vitellus restant au centre; on parle alors de symétrie superficielle. Quand tous les noyaux ont migré à la périphérie, les parois cellulaires apparaissent. Avant ce stade, on parle de syncitium: il y a beaucoup de noyaux dans un cytoplasme commun. L'oeuf se développe ensuite à partir de sa périphérie.


Dernière édition par le Dim 19 Mar à 18:37, édité 1 fois
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Nicolas
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MessageSujet: Re: Notes de cours   Lun 13 Mar à 23:43

Gastrulation:
La gastrulation est le mouvement de groupes de blastomères. Elle conduit à la formation des trois feuillets embryonnaires des organismes métazoaires:
- l'endoderme (ou endoblaste) est le feuillet interne
- le mésoderme (ou mésoblaste) est le feuillet moyen
- l'ectoderme (ou ectoblaste) est le feuillet externe

Il existe plusieurs mouvements de groupes de cellules:
- Invagination: les blastomères s'enfoncent dans le blastocoele. Se rencontre entre autres chez les amphibiens.
- Involution: un feuillet de blastomères entre dans le blastocoele, dont il longe la paroi. Se rencontre entre autres chez les amphibiens et les mammifères.
- Ingression: Les blastomères pénètrent individuellement dans le blastocoele. Se rencontre entre autres chez les mammifères.
- Épibolie: un feuillet de blastomères s'étend et recouvre l'embryon. Ce mouvement est souvent lié à l'involution. On le rencontre entre autres chez les amphibiens.
- Délamination: détachement d'une couche de cellules, ce qui forme deux feuillets et une cavité à partir d'un feuillet. La délamination se rencontre chez les mammifères: typiquement, elle eprmet de former l'épiblaste et l'hypoblaste.
Plusieurs procédés peuvent être mélangés chez une seule espèce.

Morphogenèse:
La morphogenèse est composée de l'organogenèse et de l'histogenèse:
Tableau
Les trois feuillets primitifs sont en place; la gastrulation a eu lieu. Au sein des feuillets, les territoires organoformateurs, aussi appelés "champs morphogénétiques", sont délimités: ils acquièrent leur identité, qui n'est pas encore visible. Les champs morphogénétiques se différencient par l'organogenèse (formation de l'anatomie de l'organe) et l'histogenèse (différenciation des tissus de l'organe) et expriment les caractères propres à leur fonction; ils deviennent alors visiblement différenciables. Ils s'associent pour former des organes fonctionnels.
Les mécanismes que l'on peut rencontrer sont:
- l'induction
- la détermination
- la différenciation
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Nicolas
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MessageSujet: Re: Notes de cours   Lun 20 Mar à 22:34

Synthèse:
Il existe trois types d'ARN polymérases: l'ARN pol I code les ARNr, l'ARN pol II les ARNm et l'ARN pol III l'ARNr 5S et les ARNt. Dès l'ovulation, l'activité des ARN polymérases cesse; la synthèse est négligeable jusqu'à la fin de la segmentation. Au stade Mid-blastula se produit la "transition Mid-blastula", au cours de laquelle les ARN polymérases reprennent leur activité. Le zygote utilise alors ses propres ARN. Dès lors, les mitoses de la segmentation ralentissent: les phases G1 et G2 reprennent. Les ARN pol II et III sont actives dès le stade Mid-blastula; l'ARN pol I au début de la gastrulation.
Les protéines sont synthétisées dès la fécondation à partir des ARN maternels.

Fécondation et détermination de la symétrie bilatérale:
Chez la plupart des espèces, il y a une pigmentation corticale (en surface), c'est-à-dire que le pôle animal est teinté d'une autre couleur que le pôle végétatif.
Chez les amphibiens, le pôle animal est gris et le pôle végétatif blanc. La fécondation a lieu au pôle animal, elle provoque la rotation du cytoplasme cortical, suite à une réorganisation des microtubules. La partie centrale du cytoplasme reste immobile. La rotation fait migrer le pôle animal en direction du point d'entrée du spermatozoïde, d'un angle d'environ 30°. Ceci fait apparaître le croissant gris, dont la pigmentation est plus claire que celle du pôle animal et plus foncée que celle du pôle végétatif. Il se forme toujours à l'opposé du point d'entrée du spermatozoïde. Il constitue la région dorsale de l'embryon; l'emplacement de la fécondation est la région ventrale. Après la fécondation, la symétrie bilatérale est déterminée: l'amphibien a un dos et un ventre, un côté droit et un côté gauche. La segmentation est de type radiaire. La première segmentation méridienne coupe le croissant gris en deux. Le point d'entrée du spermatozoïde détermine donc le sens de la rotation corticale, et la position du croissant gris. La seconde segmentation est aussi méridienne, mais perpendiculaire à la première. Le troisième sillon est équatorial, décalé vers le pôle animal. Dès lors, les segmentations sont inégales: les micromères se trouvent au pôle animal et les macromères au pôle végétatif; les cellules ont une taille qui augmente en dégradé. Au cours de la segmentation, les différences s'atténuent.

Gastrulation:
À la fin de la segmentation, le blastocoele se forme; ensuite a lieu la gastrulation. Au début de cette phase, les blastomères acquièrent la capacité de se déplacer. La gastrulation forme l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme.
Pour observer le mécanisme de la gastrulation, on dépose des taches de couleur sur la blastula et on observe leur mouvement. On parle de colorants "vitaux", qui n'entravent pas la gastrulation. On peut alors dessiner la carte des "territoires présomptifs": il s'agit d'une carte montrant ce que deviendront les territoires avant qu'ils commencent à migrer. Un territoire présomptif est donc un territoire embryonnaire précoce dont on connaît le devenir, bien qu'il ne soit pas encore fixé.
Au pôle animal se trouve l'ectoderme présomptif: la partie ventrale compose l'épiblaste présomptif et la partie ventrale le neuroblaste présomptif.
La partie médiane de l'embryon et un triangle situé au-dessus du croissant gris composent le mésoderme présomptif: la partie supérieure constitue le mésoderme caudal présomptif, la partie inférieure les lames latérales présomptives, la partie centrale les somites présomptives et la partie dorsale la chorde présomptive.
Le pôle végétatif de l'embryon comprend l'endoderme présomptif.
La gastrulation débute dans la région du croissant gris. Des cellules de l'endoblaste présomptif sont aspirées vers le blastocoele et forment les cellules "en bouteille". L'ensemble est appelé la lèvre dorsale du blastopore. Elle apparaït à l'opposé du point d'entrée du spermatozoïde.
L'ectoderme présomptif effectue ensuite une épibolie: les blastomères descendent vers le pôle végétatif. En parallèle, les mésodermes présomptif préchordal et chordal entrent par la lèvre dorsale du blastopore et effectuent un mouvement d'involution: ils tapissent le blastocoele.
La lèvre dorsale du blastopore s'étend sur les côtés pour former les lèvres latérales, puis forme un cercle à la surface de l'embryon: il s'agit du blastopore. Tout le mésoderme rentre par le blastopore et tapisse le blastocèle, qui est repoussé au pôle animal et finit par disparaître.
L'endoderme est aussi attiré à l'intérieur par la gastrulation. Il effectue des mouvements d'invagination et d'involution. La partie qui demeure provisoirement à la surface et assure la fermeture de l'archentéron en formation s'appelle le bouchon vitellin. L'archentéron est formé au cours de la gastrulation, entre le mésoderme dorsal et l'endoderme. Il s'agit du futur tube digestif; le blastopore deviendra l'anus.
À la fin de la gastrulation, l'ectoderme neural recouvre la partie dorsale de l'embryon et l'épiblaste la partie ventrale. Le mésoblaste tapisse l'ectoderme: la chorde se trouve sous la plaque neurale, les somites sur les côtés. Le bouchon vitellin n'est plus visible: tout l'endoderme est entré. Le blastocoele n'existe plus.
L'ectoderme continue ses mouvements, de manière à fermer l'archentéron. Le mésoderme des somites se trouve de part et d'autre de la chorde; dans la partie caudale, le mésoderme fait le tour de l'endoderme. Dans la partie plus crâniale, le mésoderme se déplace de manière à entourer l'endoderme, tandis que celui-ci progresse dans l'autre sens pour refermer l'archentéron.
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David
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MessageSujet: Re: Notes de cours   Ven 24 Mar à 18:06

La neurulation

Début de la morphogenèse :
La neurulation marque le début de la morphogenèse. Dès lors, l'embryon porte le nom de neurula.
Lors de la neurulation, la chorde induit l'ectoderme neural présomptif à devenir de l'ectoderme neural, et le mésoderme adjacent à former les somites. L'induction est le phénomène par lequel un groupe de blastomères influence le devenir d'un autre groupe de blastomères. Il s'agit du mécanisme de base de l'embryogenèse chez la plupart des organismes pluricellulaires. Il se fait par la sécrétion de signaux chimiques.
L'ectoderme neural s'épaissit pour donner naissance à la plaque neurale; les bords de la plaque forment des protrusions, appelés "bourrelets neuraux", qui se rejoignent et finissent par se refermer pour former le tube neural. En même temps qu'a lieu la formation de la gouttière neurale, l'ectoderme neural s'enfonce dans le mésoderme sous-jacent; ceci fait que dès que le tube neural est formé, ce tissu n'est plus en contact avec la surface de l'embryon.
Le tube neural formera :
-le cerveau (dans sa partie antérieur)
-la moelle épinière (dans sa partie postérieure)

La chorde induit également le mésoderme sur ses côtés latéraux à devenir des somites.
Le tissu, sous l'effet inducteur de la chorde, se segmente (le terme est équivalent à celui de la première phase du développement; le mécanisme n'est cependant pas le même).À la base, il s'agissait de deux cordons de mésoderme qui longeaient la chorde; les somites forment suite à la segmentation de petites boules distribuées symétriquement le long de la chorde.
Une cavité se forme dans le mésoderme. On l’appelle coelome. Le coelome deviendra la cavité générale ou cavité péritonéale.

L’endoderme a terminé son mouvement de fermeture et forme maintenant un tube enfermant une cavité qui formera le système digestif et respiratoire. Son extrémité postérieure formera l’anus.


Suite de la morphogenèse :
Dans les somites, le coelome disparaît.
A mesure que la neurulation avance et sous l’effet inducteur de la chorde, les somites vont se segmenter en 3 parties :
1) Le sclérotome (région proximale à la chorde) : il formera les vertèbres et les côtes
2) Le myotome (région du milieu) : il formera le muscle strié squelettique
3) Le dermatome (région superficielle) : il formera le derme qui s’associera avec l’épiderme pour former la peau

Une fois les somites divisés, le rôle inducteur de la chorde est terminé. Elle disparaîtra lorsque la colonne vertébrale sera formée.

Le mésoderme intermédiaire qui se trouve sous le myotome formera le système urogénital.

Le mésoderme des lames latérales reste creusé par le coelome.
Le feuillet interne, en contact avec l’endoderme, est appelé splanchnopleure.
Pendant la morphogenèse la splanchnopleure formera le système circulatoire, le cœur, les vaisseaux sanguins ainsi que certaines cellules sanguines et musculaires lisses.
Le feuillet externe, en contact avec l’extérieur, est appelé somatopleure.
La somatopleure formera la plèvre, le péricarde, le péritoine et les muscles viscéraux (m.lisses)

L'épiderme formera la peau en association avec le dermatome qui provient des somites.
Il sera également en partie à l'origine des organes des sens.


En parallèle à toutes ces différentiations, tout l’embryon change de forme et s’allonge.
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Nicolas
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MessageSujet: Re: Notes de cours   Ven 24 Mar à 20:56

Embryologie expérimentale:
En 1720, deux théories existent par rapport à la constitution de l'embryon:
- la préformation stipule qu'un individu miniature se trouve dans l'oeuf, amené par le spermatozoïde ou par l'ovule. L'embryogenèse ne consisterait alors qu'à le faire grandir.
- l'épigenèse affirme quant à elle que l'embryon est simple, et que le développement consiste en une complication qui permet l'acquisition des structures de l'adulte.
La première espèce étudiée est le tunicier: il s'agit d'un organisme animal invertébré des fonds marin semblable à une grosse fleur. Les expériences consistent à détruire ou à isoler les blastomères. On observe alors que le développement de chaque partie continue à évoluer indépendamment des autres. On parle de développement de type "mosaïque": chaque blastomère contrôle individuellement son développement; il ne dépend pas des autres blastomères, mais est capable d'auto-différenciation. Cette démonstration ne permet pas d'invalider l'une ou l'autre des théories. Elle n'est pas valable chez les organismes plus complexes.
Driesch effectue la suite des expérimentations sur l'oursin. En séparant les blastomères au stade "4 blastomères", chaque blastomère se développe en une larve complète, appelée "pluteus". Tous les plutei sont complets et viables; ils sont simplement plus petits que la normale. Il n'y a donc pas de plan de développement immuable, chaque cellule est capable de s'adapter aux conditions de son environnement. C'est ce que l'on appelle le développement "à régulations". Le plan de développement n'est pas immuable mais peut être réadapté. Ce mécanisme n'est compatible qu'avec la théorie de l'épigenèse.
En 1928, Sven Hörstadius sépare les cellules de l'oursin en deux lots au stade "8 blastomères". Il s'aperçoit qu'en cas de clivage méridien les cellules forment deux plutei petits mais normaux. Cependant, si le clivage est équatorial, la régulation n'est que partielle: le pôle animal forme une "blastula permanente" qui n'évolue plus; le pôle végétatif forme une larve légèrement anormale.
Hörstadius émet l'hypothèse que, dans l'embryon d'oursin, le cytoplasme est polarisépar un gradient de substances "animalisantes" et un gradient inverse de substances "végétalisantes". Pour que la régulation soit totale, les deux gradients doivent être respectés. Un clivage méridien permet donc le développement, ce qui n'est pas le cas d'un clivage équatorial. Ceci est maintenant vérifi, et on connaît les protéines et les ARN responsables des caractéristiques animalisantes et végétalisantes. Cette théorie porte le nom de "théorie des gradients".
Hörstadius expérimente ensuite en coupant l'embryon au stade "64 blastomères", puis en réarrangeant les cellules. À ce stade, les cellules du pôle animal et les cellules veg1 sont destinées à former l'ectoderme; la partie veg2 formera le mésoderme et l'endoderme; les micromères situés tout au bout du pôle végétatif formeront une part du mésoderme. Le mésoderme constituera lui-même les spicules (petits piquants) et l'endoderme le système digestif.
En laissant se développer la moitié animale isolée, le résultat est le même qu'avec un clivage équatorial au stade 8 blastomères: il n'y a aucun développement; on dit que l'animalisation est complète.
En laissant se développer les cellules animales et veg1, le développement commence mais s'arrête en cours de route. La régulation est partielle, on dit que l'animalisation est incomplète.
En laissant se développer les cellules animales et veg2, le pluteus est reconnaissable, et il contient de l'ectoderme, du mésoderme et de l'endoderme.
En laissant se développer les cellules animales et les micromères, la régulation est normal et forme un pluteus normal. En présence de micromères, la partie animale s'est de plus adaptée pour former de l'endoderme.
Ceci est une confirmation de la théorie des gradients.
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David
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MessageSujet: Re: Notes de cours   Lun 27 Mar à 16:51

Expériences sur des amphibiens : importance du croissant gris
Spemann et Mangold effectue ensuite des expériences sur des amphibiens dans les années 1930.
Il sépare l’œuf après la première segmentation et observe le développement
1) Selon une segmentation naturelle : segmentation méridienne coupant le croissant gris en deux parties égales
Le développement est normal et donne naissance à 2 tétards normaux. Il y a eu régulation
2) Selon une segmentation artificielle : segmentation méridienne, mais plaçant le croissant gris en entier dans un seul des 2 blastomère
Seul le blastomère avec le croissant gris donne naissance à un tétard normal. L’autre ne développe qu’une masse inorganisée de cellules.

On démontre pour la première fois l’importance du croissant gris et son rôle inducteur.

2.4.2 L’induction

Le centre organisateur de Spemann
Par la suite, Spemann et Mangold ont démontré que le croissant gris, et plus particulièrement la lèvre dorsale du blastopore, est capable d’induire la formation d’un embryon secondaire.
Ils firent une expérience transplantant la lèvre dorsale d’une gastrula jeune dans la région ventrale d’une autre gastrula.
Le greffon de lèvre dorsale induit alors une 2e gastrulation avec un 2e tube neural, une 2e chorde et des somites. Le développement continue jusqu’au stade de têtard siamois, avec un tube digestif commun.

Après cette expérience, Spemann appelle la lèvre dorsale : Centre Organisateur
Aujourd’hui, le nom a passé à la postérité et on parle de Centre Organisateur de Spemann. (C.O. de Spemann = Centre organisateur de Spemann)

Ce C.O. de Spemann a des capacités inductrices et est capable d’autodifférenciation.
Il est déterminé très tôt.
Cependant, il n’est plus capable de régulation !

Le centre de Nieuwkoop
Dans les années 1970, Nieuwkoop a démontré qu’il existe déjà une cascade d’induction avant l’apparition du C.O de Spemann.

Une cascade d’induction signifie qu’un territoire en influence un autre territoire, qui en influence un autre, qui lui-même en influence ensuite un autre et ainsi de suite.

Au moment de la fécondation, il y a une symétrie bilatérale.
La rotation corticale du cytoplasme a pour effet d’activer des déterminants du cytoplasme dans la partie végétative dorsale :
1) La β-caténine : C’est une protéine qui se localise dans le noyau des blastomères et modifie l’expression des gènes
2) La VG-1 : C’est également une protéine, mais qui est sécrété comme signal

Cette partie végétative dorsale a été appelée Centre de Nieuwkoop.

La cascade d’induction :
1) Après la rotation corticale, le Centre de Nieuwkoop est activé et va induire la région au dessus de lui à former le C.O de Spemann.

2) En parallèle, la région végétative ventrale va aussi avoir un effet inducteur sur la région au dessus d’elle qui va devenir du mésoderme.

3) Ensuite, le C.O de Spemann induire la région juste à côté de lui à devenir du mésoderme dorsal. On appelle c’est étape la dorsalisation du mésoderme qui permettra la formation de la chorde.

4) Puis, le C.O de Spemann va induire la gastrulation.

5) La chorde à son tour aura des rôles inducteurs et sera responsable de l’induction de l’ectoderme en ectoderme neural et du mésoderme en somites.

2.4.3 La détermination

Définition :
La détermination est le processus par lequel se fixe la destinée d’un territoire embryonnaire

Par exemple, le C.O de Spemann greffé dans sur une autre gastrula (voir p.13) ne peut revenir en arrière et induit une 2e gastrulation.

Expérience de Spemann :

A) En prélevant une partie d’ectoderme neural présomptif d’une jeune gastrula et en le greffant sur l’épiderme présomptif :
L’ectoderme neural présomptif s’adapte et devient de l’épiderme
Il y a donc eu régulation

B) En faisant la même expérience sur une gastrula avancée :
L’ectoderme neural présomptif ne s’adapte pas et forme un 2e tube neural
Il n’est plus capable de régulation
Le processus de détermination a eu donc lieu entre le stade de gastrulation jeune et le stade de gastrula avancée, mais avant la neurulation.
L’induction n’est donc pas simultanée à la neurulation !

Le devenir des tissus :
Au début du développement, les blastomères sont totipotents. Ils sont capables d’être régulés de manière à former n’importe quelle cellule.
Puis au fur et à mesure du développement, leurs possibilités de devenir est réduit. On dit alors qu’ils sont pluripotents.
Après détermination, bien que cela ne soit pas visible, il n’y a plus qu’une possibilité de devenir pour les cellules.

La détermination apparaît à différents moments selon les tissus :
Exemples :
1) Le C.O. de Spemann est déterminé très tôt chez la blastula et son induction dépend de son induction par le Centre de Nieuwkoop.
2) L’ectoderme neural est déterminé pendant la gastrulation et sa détermination est induite par la chorde.

Un champ morphogénétique correspond à un territoire organoformateur. Les champs morphogénétique sont déterminés avant qu’il ne soient visibles.
Lorsque la morphogenèse commence, ils sont déjà déterminés. (voir exemple de neurula fig.47)A partir de là, il y aura différenciation.


2.4.4 La différenciation

Définition :
Les cellules acquièrent, réalisent et maintiennent une spécialisation.
Cette spécialisation correspond à une structure et une fonction propres.

La détermination d’une cellule va conduire à sa différenciation, qu’on peut considérer comme une spécialisation.
Une cellule déterminée à devenir une cellule épithéliale va prendre une forme particulière, spécifique à l’épithélium, et produira des protéines spécifiques pour former notamment des jonctions serrées, des desmosomes, etc.

Que se passe-t-il pendant la différenciation ?
Les spécialistes ont émis deux hypothèses pour expliquer cette spécialisation de la cellule :
1) Il y a une perte de matériel génétique
2) Il y a une expression différentielle du génome selon les cellules

Aujourd’hui, on sait que la 2e hypothèse est vérifiée
La seule exception chez l’être humain est le cas de certains leucocytes qui perde une partie de leur matériel génétique.

Cette 2e hypothèse est prouvée par l’expérience de Briggs & King

Expériences de Briggs & King : expériences de transplantation nucléaire chez les amphibiens.
Un ovocyte est énucléé, puis renucléé par un donneur.
Le donneur a des âges différents selon les expériences.
Briggs & King font de nombreuses expérience en testant ce principe avec un noyau de blastula, gastrula, neurula, et même celui de cellules différenciées d’un organisme adulte.
Il n’y a donc pas de fécondation. La fécondation est mimée avec une micropipette

La potentialité du noyau de piloter le développement diminue avec l’âge de celui-ci.
Cependant, le développement est quand même possible (de l’ordre de 1-7% avec un noyau prélevé sur un organisme adulte)

Les différenciations n’impliquent donc pas de perte de matériel génétique, mais uniquement une expression différente des gènes !

L’importance de l’environnement :
Analyse expérimentale sur des cellules de tératocarcinome
Les cellules de tératocarcinomes sont totipotentes. Lors d’un tératocarcinomes, on observe des cellules différenciées de plusieurs types de manière désorganisée : des cellules sanguines, osseuses, du cartilage, de l’os, de l’épithélium, etc.

1) En implantant une seule cellule cancérigène totipotente dans la masse embryonnaire d’un blastocyste de souris :
Ce blostocyste donne naissance à une souris saine avec une descendance saine.

2) En faisant une implantation sous-cutanée de cellules cancérigènes sur une souris adulte, cette souris développe une tumeur

3) En remplaçant la masse embryonnaire d’un blastocyste de souris par des cellules cancérigènes, le blastocyste donne naissance à une souris, mais avec une ou des tumeurs.

Ces expériences montrent que le développement précoce des cellules précoces est guidé par leur environnement.
Le génome est important, mais les signaux émis par l’environnement sont également très important.
Une expression anormale du génome peut ainsi être remise sous contrôle, grâce à son environnement !
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Nicolas
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MessageSujet: Re: Notes de cours   Lun 27 Mar à 17:29

Désolé, pas le temps de faire dans le détail, je poste tout…

Hans Spemann et Ilde Mangold effectuent des recherches, dans le courant des années 30, sur des embryons d'amphibiens, genre vertébré, et particulièrement sur le triton. Les amphibiens se développent eux aussi selon le modèle "à régulations". En forçant le premier clivage à l'aide d'une aiguille, ils observent que le développement est différent:
- si le clivage est fait de manière à séparer la droite de la gauche, comme cela a lieu naturellement, la régulation est totale, et les deux moitiés se développent normalement.
- si le clivage est forcé de manière à séparer le dos du ventre, la régulation est partielle: le croissant gris est hérité par un seul blastomère, situé dorsalement, qui continue seul son développement; le blastomère ventral cesse son développement.
Spemann conclut qu'il existe dans le croissant gris des substances nécessaires au développement d'un organisme. Il isole la région responsable de l'initiation du développement: il s'agit du croissant gris, et plus précisément de la lèvre dorsale du blastopore. Cette région est capable d'induire la formation d'un embryon. Elle est indispensable au développement d'un amphibien.
En transplantant différentes parties de l'embryon, ils découvrent, aux alentours de 1924, le mécanisme de l'induction: en transplantant la lèvre dorsale du blastopore d'une gastrula sur une autre, et en la greffant à l'opposé, c'est-à-dire sur une région devant devenir le ventre de l'embryon, ils observent deux mécanismes de gastrulation simultanés. Le greffon provoque une gastrulation secondaire, et continue son développement. Deux têtards siamois se forment. La lèvre dorsale du blastopore induit donc la formation d'un autre embryon. Spemannn et Mangold définissent la lèvre dorsale du blastopore comme le "centre organisateur" (CO) de l'embryon. On parle maintenant du centre organisateur de Spemann. Il induit la formation d'un embryon en provoquant sa gastrulation et son développement. Il est capable d'autonomie, c'est-à-dire qu'une fois formé il ne dépend pas d'une autre partie de l'embryon. Le rôle du CO est clairement déterminé, même sur une gastrula très précoce. De plus, le CO ne peut plus s'adapter, et induit forcément le développement des autres tissus.
Dans les années 70, Nieuwkoop démontre que la constitution du centre organisateur de Spemann n'est pas l'élément déterminé le plus précoce de l'embryon, mais qu'il résulte d'une cascade de réactions, qui commence dès la rotation corticale. En effet, cette rotation active des substances dans un domaine particulier de la région végétative, appelé "centre de Nieuwkoop". Ceci induit le développement du centre organisateur de Spemann. Avant le CO de Spemann existe donc un autre centre.
Mécanisme:
1. la rotation corticale active des déterminants cytoplasmiques dans la région végétative dorsale, notamment la ß-caténine, qui se fixe ensuite dans le noyau des blastomères et modifie l'expression du génome, et les protéines TGFß, dont vg1, qui est une protéine signal sécrétée
2. le centre de Nieuwkoop détermine le devenir de la région située au-dessus de lui, ce qui la transforme en centre organisateur de Spemann
3. la région végétative dosale induit la région située au-dessus d'elle à devenir du mésoderme
4. le centre organisateur de Spemann induit la partie adjacente du mésoderme à devenir du mésoderme dorsal
5. le centre organisateur de Spemann provoque la gastrulation
La détermination est le mécanisme par lequel la destinée d'un territoire embryonnaire est fixée. Dès ce moment, la régulation n'est plus possible.
Spemann a ensuite fait une expérience démontrant ce mécanisme: si on greffe de l'ectoderme neural présomptif sur de l'épiderme présomptif, il peut arriver deux choses:
- l'ectoderme neural présomptif a déjà reçu l'induction de la chorde, et il n'est plus capable de s'adapter. Il forme donc une seconde plaque neurale.
- l'induction n'a pas encore eu lieu, et le devenir de l'ectoderme neural présomptif n'est pas encore fixé. La régulation a donc lieu, et le greffon adapte son devenir pour former de l'épiderme.
Dès que la détermination a eu lieu, il n'y a plus d'adaptation possible. L'embryon est alors composé d'une mosaïque de territoires organoformateurs, et aucune transplantation n'est possible. La suite du développement se fait donc selon le mécanisme "mosaïque". Au début du développement, aucun blastomère n'a de devenir fixé. On parle de cellules "totipotentes" Certaines déterminations restreignent ensuite les "choix" que peuvent faire les cellulles, qui sont alors dites "pluripotentes". La détermination peut alors se terminer et faire que les territoires n'aient qu'une destinée possible. Ils deviennent alors des territoires organoformateurs, aussi appelés champs morphogénétiques. Il n'y a encore aucune structure visible.
Quand la morphogenèse commence, tous les territoires sont déterminés.
Le centre organisateur de Spemann est déterminé au stade de blastula par le centre de Nieuwkoop; l'ectoderme neural est déterminé par la chorde au stade de gastrula.
La différenciation est le processus par lequel un territoire acquiert, réalise et maintient ses caractéristiques morphologiques et fonctionnelles. Ce processus suit donc la détermination.
En cas de greffe d'un noyau exogène, le développement d'un embryon est d'autant plus possible si le noyau est pris précocément. Cependant, même en prenant des noyaux d'un stade avancé du développement ou de l'âge adulte, le développement est encore possible. Même chez l'organisme adulte, le génome reste donc intact. La différenciation résulte donc d'une expression différentielle du génome plutôt que d'une perte de matériel génétique. Dans le courant des années 50, Briggs et King placent le génome de cellules différenciées dans un ovocyte non fécondé. Le fuseau méïotique est extrait et remplacé par le noyau d'une cellule donneuse, prise à différents stades: blastula, gastrula, neurula ou organisme adulte. Ils activent ensuite les oeufs énucléés pour leur faire croire à une fécondation, et ils observent le taux de réussite selon l'âge du noyau:
- 80 % s'il s'agit d'une blastula avancée
- 50 % s'il s'agit d'une jeune gastrula
- 1 à 7 % s'il s'agit d'un noyau provenant d'une cellule adulte.
Le potentiel du noyau à piloter le développement diminue donc avec son âge; le processus est cependant toujours possible, quel que soit l'âge du noyau. Briggs et King en concluent que la différenciation d'une cellule n'implique pas une perte de son amtériel génétique.
L'environnement cellulaire a aussi une grande importance: on peut par exemple se demander si, dans le cas du tératocarcinome, les cellules ont un génome altéré. Le tératocarcinome est une tumeur impliquant les cellules non différenciées, comme les gonades, et qui provoque la formation de différentes sortes de tissus: de l'épithélium, des cellules sanguines, etc. La recherche a permis de démontrer qu'une cellule implantée dans l'épiderme provoque une tumeur; placée dans l'amas embryogène, elle n'entrave pas le développement, et l'individu formé sera sain et n'aura pas de tumeurs. Si par contre on remplace tout l'amas embryogène par des cellules provenant d'un tératocarcinome, le développement ne se fait pas, et la tumeur survient, quel que soit l'endroit où le greffon est placé. On peut donc en conclure que les cellules d'un tératocarcinome, placées dans un environnement adapté, et recevant certains signaux, perdent leurs caractéristiques tumorales. Leur génome n'est donc pas altéré, mais une expression aberrante provoque une tumeur.
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MessageSujet: Re: Notes de cours   Mar 28 Mar à 17:01

Les muscles striés se développent à partir de la région des somites appelée "myotome". Le gène MyoD a été mis en évidence comme l'un des gènes responsables du développement de ce type cellulaire. Pour déduire cela, on a extrait l'ADN génomique des myoblastes, qui sont des cellules de muscles striés en cours de différenciation. À partir de cet ADN, on fait, in vitro, une banque d'ADN complémentaire: l'ADN est transcrit en ARN, selon les promoteurs déjà présents sur la molécule. On utilise ensuite des enzymes capables de reformer un ADN appelé ADNc (complémentaire), qui ne contient donc que les séquences codantes de la cellule. On fractionne l'ADNc et on le réintroduit dans des cellules non différenciées. Les séquences capables de transformer les cellules en myotubes coderont alors pour les facteurs recherchés. On parle de "transfection". En transfectant le gène MyoD dans des cellules non différenciées, les cellules se développent en myoblastes, puis en myotubes. Tant que les cellules concernées ne sont pas entièrement déterminées, MyoD peut les transformer. Comme le pouvoir de ce gène est étendu, on parle de "Master Switch".
Le gène MyoD s'exprime très précocement et module la transcription d'autres gènes spécifiques: d'abord Myf5, qui est aussi un facteur de transcription, puis la myogénine, l'actine et la myosine.

Le développement de la drosophile dure une dizaine de jours. Il passe par un stade larvaire, où l'insecte passe par une forme d'asticot. L'organisme de l'adulte est segmenté en trois parties: la tête, le thorax et l'abdomen. Le thorax est lui-même subdivisé en trois segments: T1 porte une paire de pattes, T2 une paire d'ailes et une paire de pattes, T3 une paire de balanciers et une paire de pattes. T1 est rostral et T3 caudal. L'abdomen compte huit segments.
Pour se développer de manière segmentaire, la drosophile utilise un mécanisme que l'on retrouve chez les mammifères. Les ARN maternels sont présents dans l'oeuf non fécondé; ils sont répartis de manière hétérogène. Parmi eux se trouvent les ARN codant pour des protéines qui orientent l'embryon. Citons les gènes bicoid et nanos. On les regroupe sous le terme de "gènes à effet maternels" ou de "déterminants cytoplasmiques". Bicoid est déposé uniquement à la tête, et nanos à l'arrière de l'embryon. Les gènes à effet maternel induisent et contrôlent l'expression des gènes "gap", comme hunchback (bossu). Bicoid active hunchback, tandis que nanos l'inhibe. Hunchback n'est donc exprimé qu'à l'avant, et permet le développement des segments thoraciques, tandis que son absence conditionne le développement des segments abdominaux. Hunchback est un gène gap qui contrôle d'autres gènes gap. Principalement, il stimule les gènes qui conduisent à la différenciation de la tête et du thorax, et inhibe les gènes qui conduisent au développement de l'abdomen.
Lorsqu'ils sont mutés, les gènes gap (fossé) font qu'il manque une grande partie de la drosophile.
L'expression des gènes gap détermine des bandes, qui contrôlent l'expression d'une famille de gènes, appelés "pair-rule". Les gènes pair-rule subdivisent l'embryon en bandes plus étroites, qui forment principalement sept bandes étroites. Ceci rétrécit et cible davantage le plan d'organisation, en déterminant une quinzaine de segments. Les gènes pair-rule régissent eux-mêmes les gènes de polarité segmentaire, dont la fonction est de définir l'avant et l'arrière de chaque segment.
Les gènes gap, pair-rule et les gènes de polarité segmentaire sont réunis sous le terme de "gènes de la segmentation".
Les gènes pair-rule et les gènes de polarité segmentaire contrôlent ensemble l'activité des gènes homéotiques, qui donnent leur identité à chacun des segments, en déterminant la présence de pattes, d'yeux, d'ailes, etc.
Les gènes homéotiques sont organisés en groupe et forment ce que l'on appelle un complexe. Ils sont organisés dans le même ordre que les segments qu'ils déterminent. Chez la drosophile, on peut distinguer deux complexes:
- antenapedia contient cinq gènes responsables de l'identité de la tête et des deux premiers segments thoraciques
- ultrabithorax contient trois gènes, qui contrôlent le développement et l'identité du troisième segment thoracique et des segments abdominaux.
Le gène ultrabithorax appartient au complexe du même nom. S'il est muté, le troisième segment thoracique perd son identité et prend celle du deuxième segment thoracique. Il porte alors une paire d'ailes, mais pas de balanciers. C'est donc le gène antenapedia, issu du complexe du même nom, et déterminant du deuxième segment thoracique, qui a remplacé le gène manquant.
Chez l'homme, il y a eu des duplications des gènes homéotiques, ce qui fait qu'il n'y a pas un mais quatre complexes, appelés HOX A, HOX B, HOX C et HOX D. Les gènes qui les composent sont numérotés (de 3' en 5'; c'est-à-dire de ceux qui définissent la tête à ceux des pieds) de 1 à 13. certains gènes sont présents dans les quatre complexes, comme 9 (A9, B9, C9 et D9), d'autres complexes ont perdu certains exemplaires (il n'existe par exemple que A2 et B2; C2 et D2 ont disparu). Ces gènes sont très importants pour notre plan de segmentation: il déterminent la croissance des os, la présence des membres, leur développement, ainsi que la croissance de certains organes.
La mutation de HOX D13 provoque une polydactylie et une syndactylie; la mutation de HOX A13 une brachydactylie. Ceci montre que les gènes ne sont pas entièrement équivalents, mais ont évolué indépendamment. La mutation d'un des gènes n'est plus homologue à celle des autres exemplaires; ainsi, plusieurs phénotypes peuvent survenir.

La souris possède les mêmes complexes HOX que l'humain. La recherche sur la souris permet de comprendre le fonctionnement de ces gènes chez les humains. On fait donc des souris transgéniques (modification du génome) ou knock-out (inactivation d'un gène) pour mettre en évidence le fonctionnement des gènes HOX.
Pour cela, on isole les cellules de l'amas embryonnaire, qui sont des cellules-souches embryonnaires totipotentes. On les met en culture, puis on fait en sorte, par des méthodes biochimiques, qu'elles n'expriment pas un gène précis. On sélectionne ensuite les cellules-souches modifiées et on les réinjecte dans un autre blastocyste, qui est implanté dans une mère porteuse. On récupère des petits, formés par une masse cellulaire hybride. On parle de souris chimères. Si les cellules mutées ont participé à la formation des gonades, la mutation peut être transmise à la descendance. Par le biais des croisements, on peut ainsi obtenir des individus hétérozygotes, puis homozygotes, par croisements successifs.
Certaines mutations des gènes HOX empêchent le développement de l'embryon, d'autres pas.
En cas de gène HOX C8 knock-out, la première vertèbre lombaire forme tout de même une côte, comme s'il s'agissait d'une vertèbre thoracique. La souris a donc une paire de côtes surnuméraire.
En faisant un knock-out des gènes HOX A1 à A13, les membres ne se développent que partiellement. Le squelette est considérablement déformé, et les membres déformés et presqu'absents.
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